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par t labo Dim 10 Jan 2010, 12:59Structure bactérienne
Les bactéries sont caractérisés par plusieurs éléments dont les uns sont constante dits essentiels tel que la paroi, la membrane cytoplasmique, le noyau et les ribosomes, les autres sont dits secondaires ou facultatifs comme les flagelles, les pilis, la capsule et les spores.
A- Enveloppe bactérien
A-1-La capsule
A l’exception de certaines espèces de Bacillus (notamment Bacillus anthracis) dont la capsule est constituée de polypeptides formés d’un seul acide aminé (acide D-glutamique), la capsule bactérienne est constituée de polysaccharides localisés autour des acides téchoïques chez les bactéries à Gram positif ou autour des lipopolysaccharides chez les bactéries à Gram négatif. Pour une même espèce, la nature des sucres et leur mode de liaison peuvent être différents ce qui confère aux bactéries des spécificités antigéniques différentes. Les antigènes capsulaires sont souvent désignés sous le nom d’antigène K chez les bactéries à Gram négatif.
La capsule ne joue pas un rôle vital pour la bactérie et en l’absence de sa synthèse, la bactérie est capable de se multiplier. En revanche, la capsule joue un rôle important dans le pouvoir pathogène car elle s’oppose à la phagocytose et à l’activation de la voie alterne du système complémentaire.
Les principales bactéries capsulées ou pouvant être capsulées et présentant un intérêt vétérinaire sont: Streptococcus agalactiae, Streptococcus equi subsp. equi, Streptococcus suis, Streptococcus pneumoniae, Streptococcus uberis, Staphylococcus aureus et les Klebsielles.
A-2- La paroi
C’est un constituant principal, rigide qui donne la forme aux bactéries, selon sa structure on distingue des bactéries à gram négatif et d’autre à gram positif.
*Bactérie Gram positif
La paroi est relativement épaisse et constitué en majeur partie de peptidoglycane ou mureine qui est un polymère de constituant qui n’existe que chez les bactéries, sur le quel seront branchés des acides teichoiques et des polyosides spécifiques
*Bactérie Gram négatif
La paroi est constituée de l'extérieur vers l'intérieur : d'une membrane externe de nature glucido-lipido-protéique, d'une couche mince de peptidoglycane et d'un espace péri plasmique qui entoure la membrane cytoplasmique.
La membrane externe protège les bactéries de l'action des sels biliaires et des ferments digestifs. Elle est constituée d'une double couche lipidique dans laquelle sont inclus des molécules de lipopolysaccharide (LPS) qui comprend 3 parties :
* le lipide A qui est l'endotoxine
* le core central, polysaccharide de base (constituant l'antigène R)
* les polyosides des chaînes latérales (constituant les antigènes O)
S'y trouvent aussi des protéines diverses dont les porines, qui en se polymérisant, forment des canaux assurant le passage des molécules hydrophiles à travers cette membrane externe par ailleurs très hydrophobe.
Le peptidoglycane constitue une couche rigide, plus mince et plus lâche que chez les bactéries à Gram positif. Il est composé de chaînes linéaires de polyosides reliées entre elles par des peptides. L'assemblage et le remodelage du peptidoglycane sont sous la dépendance de transpeptidases et de carboxypeptidases qui fixent les bêta-lactamines et sont pour cette raison dénommées PBP (pour Penicillin binding proteins) ou PLP (pour Protéines de liaison aux pénicillines).
Dans l'espace périplasmique s'accumulent des enzymes qui dégradent les substances prélevées dans le milieu extérieur et nécessaires au métabolisme de la bactérie. On y trouve également les bêta lactamases capables d'hydrolyser les bêta-lactamines.
La membrane cytoplasmique est constituée, comme toutes les membranes cellulaires, d'une double couche phospholipidique hydrophobe dont la perméabilité est rendue sélective par la présence de protéines dénommées perméases. De nombreuses enzymes et notamment celles qui interviennent dans le métabolisme énergétique sont insérées dans cette membrane.
S'y trouvent aussi, sur sa face externe, les transpeptidases et carboxypeptidases nécessaires à la synthèse du peptidoglycane.
A-3-Les cils ou Flagelle
Les flagelles sont des structures fines (environ 10 à 20 nm de diamètre), observées soit au microscope électronique soit au microscope optique après des colorations spéciales qui ont toutes pour effet d’épaissir les flagelles afin de les rendre visibles. Le nombre et la position des flagelles sont des caractères importants à prendre en considération pour le diagnostic.
Le cas le plus simple est constitué par les bactéries ne possédant qu’un seul flagelle situé à une extrémité ou à proximité d’une extrémité de la cellule : l’appareil flagellaire est qualifié de monotriche et de polaire (ou subpolaire). Lorsqu’une touffe de flagelles est présente à une extrémité on parle de flagellation multitriche et polaire; lorsque des flagelles sont présents à chacune des extrémités de la cellule, la flagellation est qualifiée de bipolaire ou d’amphitriche et elle peut être monotriche ou multitriche ; enfin, lorsque des flagelles sont disposés sur toute la surface de la bactérie, la flagellation est péritriche
Ces deux organes assurent la mobilité des bactéries qui les possèdent, ils sont visualisés au microscopique optique qu’après une coloration spéciale
Les flagelles sont constitués de trois parties, un filament hélicoïdal, un crochet et un corpuscule basal.
Outre leur rôle dans la mobilité, les flagelles pourraient intervenir dans la virulence même si les conclusions de diverses expériences sont parfois contradictoires. La mobilité permettrait aux bactéries d’envahir les tissus et les flagelles pourraient même se comporter comme des adhésines. Un rôle de la mobilité dans la virulence a été tout particulièrement évoqué pour les spirochètes, Clostridium chauvoei, Proteus mirabilis, Campylobacter jejuni, Campylobacter coli, Pseudomonas aeruginosa, Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio anguillarum, Salmonella typhi, les légionelles (toutes les souches virulentes possèdent des flagelles).
A-4-Les Pili et fimbriae
La microscopie électronique a révélé la présence de structures filiformes, différentes des flagelles, non impliquées dans la mobilité et appelées pili ou fimbriae. Il existe une certaine confusion dans la nomenclature de ces appendices et on peut parler de pili pour désigner les appendices qui jouent un rôle dans la conjugaison (pili sexuels ou pili F) et de fimbriae pour désigner les appendices impliqués dans des phénomènes d’adhésion. Le terme d’adhésine est beaucoup plus général puisqu’il recouvre les fimbriae mais aussi de nombreuses autres molécules (notamment des protéines) jouant un rôle dans l’attachement des bactéries aux cellules eucaryotes.
Les fimbriae peuvent avoir deux aspects. Ce sont soit des bâtonnets rigides de 5 à 7 nm de diamètre soit des filaments flexibles de 2 à 3 nm de diamètre. Ces fimbriae semblent être présents chez de nombreuses bactéries à Gram négatif et ils semblent plus rares chez les bactéries à Gram positif.
A-5- L’endospore
L’endospore ou spore est un organite facultatif qui se forme au sein du cytoplasme de certaines bactéries et qui diffère de la cellule végétative par sa forme, sa structure, son équipement enzymatique et par sa résistance aux agents physiques et chimiques ce qui lui permet de survivre dans des conditions très défavorables.
La sporulation est le phénomène de différenciation qui conduit de la forme végétative à la spore. La transformation inverse est appelée la germination.
Au microscope en contraste de phase, la spore apparaît comme un espace clair très réfringent et limité par un contour net et régulier. Elles sont rondes ou ovales, d’un diamètre variant de 0,2 à 2 mm. Si le diamètre est supérieur à celui de la cellule végétative la spore est qualifiée de déformante, dans le cas contraire elle est non déformante. Sa situation à l’intérieur de la cellule permet de reconnaître des spores centrales, subterminales ou terminales. Sauf exception (par exemple Clostridium disporicum), on ne trouve qu’une seule spore par bactérie.
Selon la position et la forme de ces spores dans la bactérie on distingue différentes classes de sporulation:
¨Centrale non déformante
¨Terminale déformante
¨Subterminale déformante
Les principales espèces capables de sporuler appartiennent aux genres Bacillus sensu lato (Alicyclobacillus, Aneurinibacillus, Brevibacillus, Gracilibacillus, Marinibacillus, Paenibacillus, Ureibacillus, Virgibacillus), au genre Clostridium sensu lato
Les spores résistent également aux radiations, aux pressions, aux antibiotiques, aux antiseptiques et aux désinfectants
L’existence des spores a de nombreuses conséquences pratiques :
Diagnostic (présence ou absence, forme et emplacement dans la cellule, décontamination des prélèvements).
Stérilisation du matériel médical, chirurgical ou des milieux de culture.
Épidémiologie des maladies bactériennes telles que le charbon bactérien (Bacillus anthracis), le tétanos (Clostridium tetani), le charbon symptomatique (Clostridium septicum, Clostridium chauvoei).
Hygiène alimentaire :
Altération des denrées (Bacillus stearothermophilus, Clostridium thermosaccharolyticum, Desulfotomaculum nigrificans,).
Intoxications ou toxi-infections alimentaires (Clostridium botulinum, souches de Clostridium perfringens productrices d’entérotoxines).
En hygiène alimentaire, les barèmes de chauffage des conserves doivent permettre d’éliminer les risques de botulisme. Ils sont fonction de nombreux facteurs : pH, teneur en sel, teneur en nitrites, valeur de l’AW, nature de la denrée, forme et volume des boîtes...
B- Caractères antigéniques
Les bactéries possèdent différents antigènes:
Un antigène commun dénommé ECA (pour Enterobacterial Common Antigen) ou antigène de Kunin. Cet antigène n'existe que chez les entérobactéries et, de ce fait, à un intérêt taxonomique. Sa présence chez les Yersinia a permis d'inclure ce genre dans la famille des entérobactéries.
Les antigènes O ou somatiques, correspondent aux polyosides fixés sur les lipopolysaccharides (LPS). Ils sont thermostables et résistent à l’alcool. Les bactéries portant des antigènes O sont agglutinées par les anticorps correspondants ; les agglutinats sont fins, lents à se constituer et difficilement dissociables par agitation (agglutination "corps à corps").
L'antigène R correspond au polysaccharide du core central. La disparition de l'antigène O le démasque et rend les souches "rough" (colonies rugueuses) autoagglutinables dans l'eau physiologique, plus sensibles aux substances bactéricides du sérum, plus facilement phagocytées et donc moins pathogènes.
Les antigènes H ou flagellaires n'existent que chez les souches mobiles. Constitués de protéines spécifiques dénommées flagelline, ils sont thermolabiles et inactivés par l'alcool. Ils provoquent une agglutination floconneuse (accolement des bactéries par leurs flagelles), rapidement constituée mais facilement dissociable par agitation (rupture des flagelles).
Les antigènes de surface comprenant:
Les antigènes K, capsulaires, de nature polysaccharidique. Chez les Escherichia coli, les Shigella ou chez certaines Salmonella et Citrobacter , ils masquent l'agglutination par les anticorps anti O qui peut être restituée après chauffage de la souche car ils sont détruits par ébullition.
Les antigènes d'adhérence ou adhésines de nature protéique, portés par des pili communs (fimbriae).
Les bactéries sont caractérisés par plusieurs éléments dont les uns sont constante dits essentiels tel que la paroi, la membrane cytoplasmique, le noyau et les ribosomes, les autres sont dits secondaires ou facultatifs comme les flagelles, les pilis, la capsule et les spores.
A- Enveloppe bactérien
A-1-La capsule
A l’exception de certaines espèces de Bacillus (notamment Bacillus anthracis) dont la capsule est constituée de polypeptides formés d’un seul acide aminé (acide D-glutamique), la capsule bactérienne est constituée de polysaccharides localisés autour des acides téchoïques chez les bactéries à Gram positif ou autour des lipopolysaccharides chez les bactéries à Gram négatif. Pour une même espèce, la nature des sucres et leur mode de liaison peuvent être différents ce qui confère aux bactéries des spécificités antigéniques différentes. Les antigènes capsulaires sont souvent désignés sous le nom d’antigène K chez les bactéries à Gram négatif.
La capsule ne joue pas un rôle vital pour la bactérie et en l’absence de sa synthèse, la bactérie est capable de se multiplier. En revanche, la capsule joue un rôle important dans le pouvoir pathogène car elle s’oppose à la phagocytose et à l’activation de la voie alterne du système complémentaire.
Les principales bactéries capsulées ou pouvant être capsulées et présentant un intérêt vétérinaire sont: Streptococcus agalactiae, Streptococcus equi subsp. equi, Streptococcus suis, Streptococcus pneumoniae, Streptococcus uberis, Staphylococcus aureus et les Klebsielles.
A-2- La paroi
C’est un constituant principal, rigide qui donne la forme aux bactéries, selon sa structure on distingue des bactéries à gram négatif et d’autre à gram positif.
*Bactérie Gram positif
La paroi est relativement épaisse et constitué en majeur partie de peptidoglycane ou mureine qui est un polymère de constituant qui n’existe que chez les bactéries, sur le quel seront branchés des acides teichoiques et des polyosides spécifiques
*Bactérie Gram négatif
La paroi est constituée de l'extérieur vers l'intérieur : d'une membrane externe de nature glucido-lipido-protéique, d'une couche mince de peptidoglycane et d'un espace péri plasmique qui entoure la membrane cytoplasmique.
La membrane externe protège les bactéries de l'action des sels biliaires et des ferments digestifs. Elle est constituée d'une double couche lipidique dans laquelle sont inclus des molécules de lipopolysaccharide (LPS) qui comprend 3 parties :
* le lipide A qui est l'endotoxine
* le core central, polysaccharide de base (constituant l'antigène R)
* les polyosides des chaînes latérales (constituant les antigènes O)
S'y trouvent aussi des protéines diverses dont les porines, qui en se polymérisant, forment des canaux assurant le passage des molécules hydrophiles à travers cette membrane externe par ailleurs très hydrophobe.
Le peptidoglycane constitue une couche rigide, plus mince et plus lâche que chez les bactéries à Gram positif. Il est composé de chaînes linéaires de polyosides reliées entre elles par des peptides. L'assemblage et le remodelage du peptidoglycane sont sous la dépendance de transpeptidases et de carboxypeptidases qui fixent les bêta-lactamines et sont pour cette raison dénommées PBP (pour Penicillin binding proteins) ou PLP (pour Protéines de liaison aux pénicillines).
Dans l'espace périplasmique s'accumulent des enzymes qui dégradent les substances prélevées dans le milieu extérieur et nécessaires au métabolisme de la bactérie. On y trouve également les bêta lactamases capables d'hydrolyser les bêta-lactamines.
La membrane cytoplasmique est constituée, comme toutes les membranes cellulaires, d'une double couche phospholipidique hydrophobe dont la perméabilité est rendue sélective par la présence de protéines dénommées perméases. De nombreuses enzymes et notamment celles qui interviennent dans le métabolisme énergétique sont insérées dans cette membrane.
S'y trouvent aussi, sur sa face externe, les transpeptidases et carboxypeptidases nécessaires à la synthèse du peptidoglycane.
Comparaison de la paroi des bactéries à Gram positif et des bactéries à Gram négatif.
Nature de Gram | Bactéries à Gram positif | Bactéries à Gram négatif |
Aspect en microscopie électronique | Une couche épaisse et amorphe. | Deux couches séparées par un espace clair. |
Présence d'une membrane externe | Non | Oui |
Présence d'un espace périplasmique | Non | Oui |
Peptidoglycane | Épais (10 à 80 nm), représente 40 p. cent du poids sec, détermine la morphologie bactérienne. | Mince (2 à 6 nm), représente moins de 10 p. cent du poids sec, détermine la morphologie bactérienne. |
Acides téchoïques | Présents | Absents |
Présence de protéines | Possible : liaisons covalentes avec le peptidoglycane, rôle éventuel dans le pouvoir pathogène, rôle éventuel dans l'antigénicité spécifique. | Fréquente |
Présence de polysaccharides | Possible : antigènes spécifiques de groupe pour certaines espèces | Possible |
Lipopolysaccharides | Absents | Présents |
A-3-Les cils ou Flagelle
Les flagelles sont des structures fines (environ 10 à 20 nm de diamètre), observées soit au microscope électronique soit au microscope optique après des colorations spéciales qui ont toutes pour effet d’épaissir les flagelles afin de les rendre visibles. Le nombre et la position des flagelles sont des caractères importants à prendre en considération pour le diagnostic.
Le cas le plus simple est constitué par les bactéries ne possédant qu’un seul flagelle situé à une extrémité ou à proximité d’une extrémité de la cellule : l’appareil flagellaire est qualifié de monotriche et de polaire (ou subpolaire). Lorsqu’une touffe de flagelles est présente à une extrémité on parle de flagellation multitriche et polaire; lorsque des flagelles sont présents à chacune des extrémités de la cellule, la flagellation est qualifiée de bipolaire ou d’amphitriche et elle peut être monotriche ou multitriche ; enfin, lorsque des flagelles sont disposés sur toute la surface de la bactérie, la flagellation est péritriche
Ces deux organes assurent la mobilité des bactéries qui les possèdent, ils sont visualisés au microscopique optique qu’après une coloration spéciale
Les flagelles sont constitués de trois parties, un filament hélicoïdal, un crochet et un corpuscule basal.
Outre leur rôle dans la mobilité, les flagelles pourraient intervenir dans la virulence même si les conclusions de diverses expériences sont parfois contradictoires. La mobilité permettrait aux bactéries d’envahir les tissus et les flagelles pourraient même se comporter comme des adhésines. Un rôle de la mobilité dans la virulence a été tout particulièrement évoqué pour les spirochètes, Clostridium chauvoei, Proteus mirabilis, Campylobacter jejuni, Campylobacter coli, Pseudomonas aeruginosa, Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio anguillarum, Salmonella typhi, les légionelles (toutes les souches virulentes possèdent des flagelles).
A-4-Les Pili et fimbriae
La microscopie électronique a révélé la présence de structures filiformes, différentes des flagelles, non impliquées dans la mobilité et appelées pili ou fimbriae. Il existe une certaine confusion dans la nomenclature de ces appendices et on peut parler de pili pour désigner les appendices qui jouent un rôle dans la conjugaison (pili sexuels ou pili F) et de fimbriae pour désigner les appendices impliqués dans des phénomènes d’adhésion. Le terme d’adhésine est beaucoup plus général puisqu’il recouvre les fimbriae mais aussi de nombreuses autres molécules (notamment des protéines) jouant un rôle dans l’attachement des bactéries aux cellules eucaryotes.
Les fimbriae peuvent avoir deux aspects. Ce sont soit des bâtonnets rigides de 5 à 7 nm de diamètre soit des filaments flexibles de 2 à 3 nm de diamètre. Ces fimbriae semblent être présents chez de nombreuses bactéries à Gram négatif et ils semblent plus rares chez les bactéries à Gram positif.
A-5- L’endospore
L’endospore ou spore est un organite facultatif qui se forme au sein du cytoplasme de certaines bactéries et qui diffère de la cellule végétative par sa forme, sa structure, son équipement enzymatique et par sa résistance aux agents physiques et chimiques ce qui lui permet de survivre dans des conditions très défavorables.
La sporulation est le phénomène de différenciation qui conduit de la forme végétative à la spore. La transformation inverse est appelée la germination.
Au microscope en contraste de phase, la spore apparaît comme un espace clair très réfringent et limité par un contour net et régulier. Elles sont rondes ou ovales, d’un diamètre variant de 0,2 à 2 mm. Si le diamètre est supérieur à celui de la cellule végétative la spore est qualifiée de déformante, dans le cas contraire elle est non déformante. Sa situation à l’intérieur de la cellule permet de reconnaître des spores centrales, subterminales ou terminales. Sauf exception (par exemple Clostridium disporicum), on ne trouve qu’une seule spore par bactérie.
Selon la position et la forme de ces spores dans la bactérie on distingue différentes classes de sporulation:
¨Centrale non déformante
¨Terminale déformante
¨Subterminale déformante
Les principales espèces capables de sporuler appartiennent aux genres Bacillus sensu lato (Alicyclobacillus, Aneurinibacillus, Brevibacillus, Gracilibacillus, Marinibacillus, Paenibacillus, Ureibacillus, Virgibacillus), au genre Clostridium sensu lato
Les spores résistent également aux radiations, aux pressions, aux antibiotiques, aux antiseptiques et aux désinfectants
L’existence des spores a de nombreuses conséquences pratiques :
Diagnostic (présence ou absence, forme et emplacement dans la cellule, décontamination des prélèvements).
Stérilisation du matériel médical, chirurgical ou des milieux de culture.
Épidémiologie des maladies bactériennes telles que le charbon bactérien (Bacillus anthracis), le tétanos (Clostridium tetani), le charbon symptomatique (Clostridium septicum, Clostridium chauvoei).
Hygiène alimentaire :
Altération des denrées (Bacillus stearothermophilus, Clostridium thermosaccharolyticum, Desulfotomaculum nigrificans,).
Intoxications ou toxi-infections alimentaires (Clostridium botulinum, souches de Clostridium perfringens productrices d’entérotoxines).
En hygiène alimentaire, les barèmes de chauffage des conserves doivent permettre d’éliminer les risques de botulisme. Ils sont fonction de nombreux facteurs : pH, teneur en sel, teneur en nitrites, valeur de l’AW, nature de la denrée, forme et volume des boîtes...
B- Caractères antigéniques
Les bactéries possèdent différents antigènes:
Un antigène commun dénommé ECA (pour Enterobacterial Common Antigen) ou antigène de Kunin. Cet antigène n'existe que chez les entérobactéries et, de ce fait, à un intérêt taxonomique. Sa présence chez les Yersinia a permis d'inclure ce genre dans la famille des entérobactéries.
Les antigènes O ou somatiques, correspondent aux polyosides fixés sur les lipopolysaccharides (LPS). Ils sont thermostables et résistent à l’alcool. Les bactéries portant des antigènes O sont agglutinées par les anticorps correspondants ; les agglutinats sont fins, lents à se constituer et difficilement dissociables par agitation (agglutination "corps à corps").
L'antigène R correspond au polysaccharide du core central. La disparition de l'antigène O le démasque et rend les souches "rough" (colonies rugueuses) autoagglutinables dans l'eau physiologique, plus sensibles aux substances bactéricides du sérum, plus facilement phagocytées et donc moins pathogènes.
Les antigènes H ou flagellaires n'existent que chez les souches mobiles. Constitués de protéines spécifiques dénommées flagelline, ils sont thermolabiles et inactivés par l'alcool. Ils provoquent une agglutination floconneuse (accolement des bactéries par leurs flagelles), rapidement constituée mais facilement dissociable par agitation (rupture des flagelles).
Les antigènes de surface comprenant:
Les antigènes K, capsulaires, de nature polysaccharidique. Chez les Escherichia coli, les Shigella ou chez certaines Salmonella et Citrobacter , ils masquent l'agglutination par les anticorps anti O qui peut être restituée après chauffage de la souche car ils sont détruits par ébullition.
Les antigènes d'adhérence ou adhésines de nature protéique, portés par des pili communs (fimbriae).
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